離散指数増殖・ロジスティック成長モデル

世代が区切られた生物の個体数変動を差分方程式 (difference equation)で記述する．

離散指数増殖モデル (discrete exponential growth model)と離散ロジスティック成長モデル (discrete logistic growth model)を実装し，平衡点 (equilibrium point)と局所安定性 (local stability)を調べる．

離散指数増殖モデル¶

世代 $t$ における個体数を $X_t$ ，1世代あたりの増殖率を $\lambda$ ，マルサス係数 (Malthusian coefficient) $a = \lambda - 1$ とすると，

X_{t+1} = X_t + a X_t

(1)

$a > 0$ なら個体数は増加， $a = 0$ なら一定， $a < 0$ なら減少する．

実装¶

a，x，t をそれぞれ増殖率，個体数，世代とし，初期値から100世代分の時間発展を計算する．

# 離散指数増殖モデル（１）
import matplotlib.pyplot as plt

a = 0.1
x = 1
t = 0

t_list = [t]
x_list = [x]
for i in range(100):
    t = t + 1
    x = x + a * x

    t_list.append(t)
    x_list.append(x)

plt.plot(t_list, x_list)

プロットの整え方¶

plt.plot に書式指定文字列（色＋マーカー・線種）を渡すことで表示を変えられる．

# フォーマットの変更１
plt.plot(t_list, x_list, "ro")

# フォーマットの変更２
plt.plot(t_list, x_list, "k--")

複数のパラメータで結果を重ねてプロットするには，plt.plot に複数の (x, y) の組を渡す．

# 複数のデータのプロット２
x_lists = []

for a in [0.1, 0.11, 0.12]:
    x = 1
    t = 0
    t_list = [t]
    x_list = [x]

    for i in range(100):
        t = t + 1
        x = x + a * x

        t_list.append(t)
        x_list.append(x)

    x_lists.append(x_list)

plt.plot(t_list, x_lists[0], t_list, x_lists[1], t_list, x_lists[2])

タイトルと軸ラベルを付けて図の意味を明示する．

# タイトル・軸ラベル１
plt.plot(t_list, x_list)
plt.title("Exponential growth")
plt.xlabel("Time (t)")
plt.ylabel("Pop. size (x)")

# タイトル・軸ラベル２
plt.plot(t_list, x_list)
plt.title("Exponential growth", fontsize="xx-large")
plt.xlabel("Time (t)", fontsize="x-large")
plt.ylabel("Pop. size (x)", fontsize="x-large")

解像度・図サイズの調整¶

plt.figure(dpi=...) で解像度を，figsize=[幅, 高さ] で図のサイズ（インチ単位）を指定できる．

# 解像度の変更
plt.figure(dpi=200)
plt.plot(t_list, x_list)

# プロットサイズの変更
plt.figure(figsize=[5, 7])
plt.plot(t_list, x_list)

線とマーカーを重ねた表示の例を示す．

# 離散指数増殖モデル（２）
a = 0.1
x = 1
t = 0

t_list = [t]
x_list = [x]
for i in range(100):
    t = t + 1
    x = x + a * x

    t_list.append(t)
    x_list.append(x)

plt.figure(dpi=200)
plt.plot(t_list, x_list, "-", t_list, x_list, "r.")
plt.title("Exponential growth", fontsize="xx-large")
plt.xlabel("Time (t)", fontsize="x-large")
plt.ylabel("Pop. size (x)", fontsize="x-large")

離散ロジスティック成長モデル¶

離散ロジスティック成長モデル (discrete logistic growth model) は密度依存性 (density dependence)（個体数増加に伴い増殖率が低下する効果）を取り入れたモデルで，以下で定義される：

N_{t+1} = N_t + r N_t \left(1 - \frac{N_t}{K}\right)

(2)

ここで，

$r$ ：内的自然増加率 (intrinsic rate of increase) — 個体数が十分小さいときの1世代あたりの増殖率
$K$ ：環境収容力 (carrying capacity) — 環境が支えることのできる個体数の上限

Solution to Exercise 1

r = 0.5
K = 100
N = 1
t = 0

t_list = [t]
N_list = [N]
for i in range(50):
    t = t + 1
    N = N + r * N * (1 - N / K)
    t_list.append(t)
    N_list.append(N)

plt.figure(dpi=200)
plt.plot(t_list, N_list, "-", t_list, N_list, "r.")
plt.title("Logistic growth", fontsize="xx-large")
plt.xlabel("Time (t)", fontsize="x-large")
plt.ylabel("Pop. size (N)", fontsize="x-large")

平衡点と局所安定性¶

平衡点 (equilibrium point) $\bar N$ とは $N_{t+1} = N_t$ を満たす個体数で， $f(N) = N + r N(1 - N/K)$ とおくと $\bar N = f(\bar N)$ の解として求まる．

離散ロジスティック成長モデルの平衡点は：

$\bar N = 0$ （自明平衡点 — 個体群が絶滅した状態）
$\bar N = K$ （非自明平衡点 — 環境収容力に達した状態）

局所安定性 (local stability) は $f'(\bar N)$ の絶対値で判定する．

$f'(N) = 1 + r - 2rN/K$ より， $\bar N = K$ では $f'(K) = 1 - r$ ． $0 < r < 2$ のとき $|1 - r| < 1$ なので $\bar N = K$ は局所安定となる．

パラメータと動態の多様性¶

$r$ の値に応じて離散ロジスティックモデルは単安定・周期振動・カオスなど多様な動態を示す．

演習¶

Solution to Exercise 2

plt.figure(dpi=150)
for a in [-0.1, 0.0, 0.05, 0.1, 0.2]:
    x = 1
    t = 0
    t_list = [t]
    x_list = [x]
    for i in range(50):
        t = t + 1
        x = x + a * x
        t_list.append(t)
        x_list.append(x)
    plt.plot(t_list, x_list, label=f"a = {a}")

plt.title("Discrete exponential growth")
plt.xlabel("Time (t)")
plt.ylabel("Pop. size (x)")
plt.legend()

Solution to Exercise 3

def discrete_logistic(r, K, N0, n_steps):
    N = N0
    t_list = [0]
    N_list = [N]
    for i in range(n_steps):
        N = N + r * N * (1 - N / K)
        t_list.append(i + 1)
        N_list.append(N)
    return t_list, N_list


for r in [0.5, 1.5, 2.0, 2.5, 2.9]:
    t_list, N_list = discrete_logistic(r, K=100, N0=1, n_steps=200)
    plt.figure(dpi=120)
    plt.plot(t_list, N_list, "-")
    plt.title(f"Discrete logistic, r = {r}")
    plt.xlabel("Time (t)")
    plt.ylabel("Pop. size (N)")
    plt.show()

$r$ が小さいうちは $K$ への収束だが， $r$ が大きくなるにつれて振動が現れ，さらに不規則な動態（カオス）が現れる．